1. Cấu trúc màng tế bào Mọi tế bào đều được bao bọc bởi màng tế bào. Về bản chất nó là một màng sinh chất giống như những màng khác bên trong tế bào. Hình hiển vi điện tử cho thấy màng tế bào là một màng mỏng, khoảng 100A0 gồm hai lớp sẫm song song kẹp giữa là một lớp nhạt. Mỗi lớp dày khoảng từ 25 đến 30 A0. Lớp nhạt là lớp phân tử kép lipit còn hai lớp sẫm là do đầu của các phân tử prôtêin lồi ra khỏi lớp phân tử kép lipit tạo  nên. - Lớp phân tử kép lipit Gọi là lớp phân tử kép lipit vì lớp này gồm hai lớp phân tử lipit áp sát nhau, làm nên cấu trúc hình vỏ cầu bao bọc quanh tế bào mà vì vậy mà màng phân tử kép lipit được gọi là phần màng cơ bản của màng sinh chất. Màng lipit có thành phần cấu trúc và đặc tính cơ bản như sau :   Về thành phần hóa học, lipit màng được chia làm hai loại : + Photpholipit + Chotesterol Tính chất  chung của hai   loại là  mỗi   phân   tử   đều   có  một đầu ưa nước và một  đầu kỵ nước.  Đầu ưa nước quay ra ngoài tế bào hoặc và  trong  tế bào để tiếp   xúc   với   nước   của  môi trường   hoặc   của   bào   tương, còn đầu kỵ nước thì quay vào giữa,   nơi   tiếp   giáp   của   hai phân  tử    lipit.  Tính chất  dấu đầu kỵ nước này đã  làm chomàng luôn luôn có xu hướng kết dính các phân tử lipit với nhau để cho đầu kỵ nước ấy khỏi tiếp xúc với nước, và lớp phân tử kép lipit còn khép kín lại tạo thành một cái túi kín để cho tất cả các đầu kỵ nước được dấu kín khỏi nước. Nhờ tính chầt này mà màng lipit có khả năng tự động khép kín, tái hợp nhanh mỗi khi bị mở ra, xé ra hay tiếp thu một bộ phận màng lipit mới vào màng.              Hình 3.7. Cấu trúc phân tử phospholipid + Các photpholipit Các photpholipit nói chung rất ít tan trong nước. Thành phần lipit của đa số màng hầu như bao giờ cũng là một photpholipit, liên kết với một hàm lượng nhỏ các lipit trung tính và glycolipit. Có rất  nhiều loại  photpholipit  chúng chiếm khoảng 55%  trong  thành phần lipit  của màng   tế   bào.   Bốn   loại   chính   theo   thứ   tự   từ   nhiều   đến   ít   là   :   photphatidylcholin,  sphingomyelin,   photphatidyl   ethanolamin,   photphatidyl   serin.   Ngoài   ra   còn   có photphatidylinositol với tỉ lệ thành phần ít hơn. Các   loại  phân   tử  này  xếp  xen   kẽ   với nhau,   từng   phân   tử  có   thể   quay   xung   quanh chính trục của mình và đổi chỗ cho các phân tử bên cạnh hoặc cùng một lớp phân tử theo chiều ngang. Sự đổi chỗ này là thường xuyên,  chúng còn có thể đổi chỗ cho nhau tại hai lớp phân tử đối diện nhau nhưng rất hiếm xảy ra so với đổi chỗ   theo   chiều   ngang.  Khi   đổi   chỗ   sang   lớp màng đối  diện photpholipit  phải  cho phần đầu ưa nước vượt qua lớp tiếp giáp kỵ nước giữa hai lá màng cho nên cần có sự can  thiệp của một hoặc một số prôtêin màng. Chính sự vận động đổi chỗ này đã làm nên tính lỏng linh động của màng tế bào.Ngoài chức năng là thành phần chính tạo nên lớp màng cơ bản của tế bào, là thành phần chính phụ trách sự vận chuyển thụ động vật chất qua màng, các photpholipit được coi như là cơ sở để dung nạp các phân tử protein màng, các nhánh gluxit trên bề mặt màng làm cho màng có thêm nhiều chức năng có tính đặc hiệu. + Cholesterol : Màng sinh chất của Eukaryota bao giờ cũng có  thêm một   lipit   steroit   trung  tính;  Cholesterol.  Màng Prokaryota  không có cholesterol. Cholesterol là một loại phân tử lipit nằm xen kẽ các photpholipit và rải rác trong hai lớp lipit của màng. Cholesterol chiếm từ 25 đến 30% thành phần lipit màng tế bào và màng tế bào là loại màng sinh chất có tỉ lệ Cholesterol cao nhất, màng tế bào gan tỉ lệ Cholesterol còn caohơn : 40% trên lipit toàn phần. Thành phần còn lại của lipit màng là glycolipit (khoảng 18%) và acid béo kỵ nước (khoảng 2%). - Các phân tử prôtêin màng tế bào :        Màng lipit đảm nhiệm phần cấu trúc cơ bản còn các chức năng đặc hiệu của màng thì phần lớn do các phân tử prôtêin màng đảm nhiệm. Cho đến nay người ta đã phát hiện trên 50 loại prôtêin màng (cùng có trên một màng plasma duy nhất). Tỉ lệ P/L (prôtêin/lipit) là xấp xỉ 1 ở màng tế bào. Một số tế bào đặc biệt thì tỉ lệ này còn cao hơn : P/L màng tế bào gan =1,4, của màng tế bào ruột P/L=4,6. +Prôtêin xuyên màng : Gọi là xuyên màng vì phân tử prôtêin có một phần nằm xuyên suốt màng lipit và hai phần đầu của phân tử thì thò ra hai phía bề mặt của màng. Phần xuyên  suốt  màng,   tức  phần đầu trong màng lipit là phần kỵ nước, vẫn là hình  sợi  nhưng có  thể chỉ  xuyên qua màng một lần, nhưng cũng có loại lộn vào lộn  ra để xuyên qua màng nhiều  lần,  có khi tới 6, 7 lần.   Các phần  thò ra hai  phía bề mặt màng đều ưa nước và nhiều loại phân tửprôtêin màng có   đầu   thò   về   phía   bào tương là nhóm cacboxyl COO- mang điện âm khiến chúng đẩy nhau và cũng vì vậy mà các phân tử prôtêin xuyên màng tuy có di động nhưng vẫn phân bố đồng đều trong toàn bộ màng tế bào (tính chất này thay đổi khi độ pH thay đổi). Prôtêin xuyên màng cũng có khả năng di động kiểu tịnh tiến trong màng lipit. Prôtêin xuyên màng chiếm 70% prôtêin màng tế bào. Về ví dụ prôtêin xuyên màng có thể kể: - Glycophorin  :  một   loại  prôtêin xuyên màng có phần kỵ nước xuyên màng ngắn. Chuỗi polypeptit thò ra ngoài màng có mang những nhánh oligosaccarit và cả những nhánh polysaccarit, giàu acid sialic. Glycophorin chiếm phần lớn các prôtêin xuyên màng và là thành phần chính mang các  nhánh oligosaccarit.  Các  oligosaccarit  này  tạo  thành phần  lớn các cacbonhydrat của bề mặt tế bào. Chuỗi polypeptit có đuôi cacboxyl ưa nước quay và trong bào tương, có thể tham gia vào việc liên kết với các prôtêin khác bên trong màng. Các glycophorin có thể mang các tên phân tử khác nhau. Chức năng của chúng cũng đa dạng như chức năng của lớp áo tế bào.(sẽ nói rõ hơn ở phần sau) - Prôtêin band3 xuyên màng: loại này được nghiên cứu đầu tiên ở màng hồng cầu. Đó là một phân tử prôtêin dài, phần kỵ nước xuyên trong màng rất dài, lộn vào lộn ra tới 6 lần.  Phần thò ra trên bề mặt ngoài màng tế bào cũng liên kết với các oligosaccarit. Phần xuyên màng phụ trách vận chuyển một số anion qua màng. Phần thò vào bào tương gồm hai vùng:vùng gắn với  Ankyrin,  một   trong các  loại  prôtêin  thành viên của hệ  lưới prôtêin  lát   trong màng, và vùng gắn với các enzym phân ly glucoza và gắn với hemoglobin. Với vai trò vận chuyển anion Band3 như là một phân tử độc lập. Khi gắn với Ankyrin để níu hệ lưới prôtêin vào màng lipit thì Band3 như là có đôi. Về prôtêin xuyên màng ngày càng có thêm các ví dụ mà hay gặp là prôtêin enzym vận tải. Tên của chúng phụ thuộc vào vật chất mà chúng vận tải qua màng. - Prôtêin màng ngoại vi Loại này chiếm khoản 30% thành phầìn prôtêin màng gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong tế bào. Chúng liên kết với đầu thò ra hai bên màng của các prôtêin xuyên màng. Kiểu liên kết này được gọi là hấp phụ, không phải là liên kết cộng hóa trị mà bằng lực tĩnh điện hay bằng các liên kết kỵ nước. Lấy   ví   dụ   ở   hồng   cầu:   Fibronectin   làprôtêin ngoại  vi,  ở phía ngoài  màng còn actin,spectrin, ankyrin, Band4.1 thì ở phía trong màng. Tất cả 4 prôtêin ngoại vi này làm thành một mạnglưới prôtêin lát bên trong màng hồng cầu bảo đảm tính bền và hình lõm hai mặt cho màng hồng cầu. Spectrin  là những phân  tử  sợi  hình xoắn và  làphần sợi  của  lưới.  Lưới  gồm các mắt   lưới,  mỗimắt   lưới   là một  hình 6 cạnh.  Cạnh  là  spectrin. Đỉnh góc có hai loại xen kẽ nhau : loại thứ nhấtgồm actin và Band 4.1, loại thứ hai gồm hai phântử  ankyrin.  Mỗi  phân  tử  ankyrin   liên  kết    vớivùng gắn với ankyrin của phân tử prôtêin xuyênmàng Band3 (Band3 liên kết trực tiếp với ankyrinmàng Band3 (Band3 liên kết trực tiếp với ankyrin chỉ chiếm khoảng 20% tổng số Band3 và như vậy lưới prôtêin làm bằng prôtêin ngoaüi vi và níu vào màng bằng prôtêin xuyên màng. Nhiều prôtêin màng ngoại vi khác cũng đã được phát hiện ở phía ngoài màng, chúng tham gia cùng các oligosaccarit có mặt trong lớp áo tế bào hoặc dưới lớp áo tế bào, đõng các vai trò khác nhau. Như trên đã dẫn, Fibroneotin là một prôtêin màng ngoại vi bám ở mặt ngoài màng tế bào. Prôtêin này gặp ở hầu hết các động vật từ san hô cho đến người, ở các tế bào sợi. tế bào cơ trơn, tế bào nội mô... Nhờ Fibronectin mà tế bào bám dính dễ dàng với cơ chất của nó.Điều đáng chú ý là: tế bào ung thư có tiết ra prôtêin này nhưng không giữ được nó trên bề mặt của màng tế bào: sự mất khả năng bám dính tạo điều kiện cho tế bào ung thư di cư. - Cacbonhydrat màng tế bào       Cacbonhydrat có mặt ở màng tế bào dưới dạng các oligosaccarit. Các oligosaccarit gắn vào hầu hết các đầu ưa nước của các prôtêin màng thò ra bên ngoài màng tế bào. Đầu ưa nước của   khoảng   1/10   các   phân   tử   lipit  màng   (lớp   phân   tử   ngoài)   cũng   liên   kết   với   các oligosaccarit. Sự liên kết với các oligosaccarit được gọi là sự glycoxyl hóa biến prôtêin thành glycoptotein, lipit thành glycolipit.   Các chuỗi cacbonhydrat thường rất quan trọng đối với sự gấp prôtêin để tạo thành cấu trúc bậc ba và do đó chúng làm cho prôtêin được bền và có vị trí chính xác trong tế bào.Nói chung, chúng không có vai trò trong chức năng xúc tác của prôtêin. Khi liên kết với mặt ngoài màng tế bào tại phần acid sialic của prôtêin, phần acid này tích điện làm cho bề mặt glycoprôtêin của tế bào mang điện âm. Các phần tử glycoprôtêin đều mang điện âm nên đẩy nhau làm cho chúng không bị hòa nhập với nhau. Glycolipit cũng vậy, có phần cacbonhydrat quay ra phía ngoài tế bào cũng liên kết với một acid gọi là gangliosit cũng mang điện âm và  góp phần cùng với các glycoprôtêin làm cho hầu hết các mặt ngoài của hầu hết tế bào mang điện tích âm. Cả   3  thành   phần:   lipit  màng,   prôtêin   xuyên  màng   và   prôtêin   ngoại   vi   cùng   với cacbonhydrat glycosyl hóa tạo nên một lớp bao phủ tế bào gọi là áo tế bào (cell coat). Tính chất chung là như vậy nhưng từng vùng, từng điểm một, thành phần và cấu trúc rất khác nhau tạo nên các trung tâm các ổ khác nhau phụ trách các chức năng khác nhau như nhận diện, đề kháng, truyền tin, vận tải ... Điều chú ý là prôtêin bào tương không có glycosyl hóa. Ở vi khuẩn Eubacteria  hầu như không có glycosyl hóa. Sự hình thành màng tế bào : màng chỉ được sinh ra từ màng. Màng tế bào được nhân lên mạnh nhất là trước lúc phân bào khi bào tương nhân đôi thì màng tế bào nhân đôi đủ cho hai tế bào con. Bào quan trực tiếp tổng hợp nên màng mới là lưới nội sinh chất có hạt. Màng lipit do màng lưới nội sinh chất không hạt tổng hợp, prôtêin màng do các ribosom bám trên lưới nội sinh chất có hạt tổng hợp. Nguồn gluxit lấy từ bào tương và một phần không nhỏ do các túi gôngi cung câp thông qua các túi tiết và các túi thải chất cặn bã. Thường xuyên màng tế bào bị thu nhỏ lại vì phải lõm vào để tạo nên các túi tiết và túi thải. Để bù lại thường xuyên tế bào có các túi tiết và túi thải cặn bã, khi đã đưa hết nội dung ra ngoài rồi thì phần vỏ túi ở lại và hòa nhập vào màng tế bào. Sự hòa nhập này khá dễ dàng vì nói chung cấu tạo màng của các túi và của màng tương đối giống nhau. Ở vi khuẩn có hiện tượng màng tế bào gấp nếp và lồi ra về phía bào tương, các nếp gấp này được gọi là mesosom đôi khi được làm nơi bám của nhiễm sắc thể vi khuẩn trước lúc phân bào. Ở tảo lam tại đây có các prôtêin tiếp nhận ánh sáng và tiến hành quá trình quang hợp, ở trong lạp thể của tế bào thực vật thì cơ chế gấp nếp của màng trong của lạp thể tạo ra lớp màng thứ 3 của lạp thể, màng thylakoit (xem lạp thể) 2. Chức năng chung của màng tế bào - Bao bọc tế bào, ranh giới giữa tế bào và môi trường- Là hàng rào cho phép vật chất qua lại màng theo hai cơ chế thụ động và chủ động - Truyền đạt thông tin bằng các tín hiệu hóa học và vật lý học - Xử lý thông tin + Nhận diện : nhận diện tế bào quen, lạ, kẻ thù + Kích thích hoặc ức chế tiếp xúc giữa các tế bào, tế bào với cơ chấtLàm giá thể cho các enzym xúc tác các phản ứng sinh  học các loại trên màng, cố định các chất độc dược liệu, virut, đề kháng bằng các cấu trúc trên màng. Màng tế bào Prokaryota Khác nhau ở vi khuẩn gam âm và vi khuẩn gam dương. - Vi khuẩn gam âm: có hai lớp màng. Màng trong là màng tế bào phụ trách vận chuyển chủ động chính. Màng ngoài cho phép thấmcác chất có trọng lượng phân tử lớn từ 1000 trở  lên.  Chứa prôtêin  tên  là porin  tạo nên các kênh vận chuyển các phân tử ấy. Ngoài còn liên kết với nhiều oligosaccarit và lipit. Sự liên kết này khác nhau tùy loài. - Giữa hai lớp màng là khoảng gian màng  chứa   peptidoglycan,   các  prôtêin   và oligosaccarit làm cho tế bào trở nên cứng. Khoảng gian màng này chứa các prôtêin do bào tiết ra. -  Peptidoglycan  được   cấu  trúc  bởi các  polymer   tuyến   tính  của  disaccarit  N-acetyl   glucosamin   -  N  -   acetylmuramic   -axit. Các chuỗi này liên kết chéo với nhau bởi các peptit nhỏ chứa cả D- amino -  axitvà L- amino - axit thường gặp ở trong cácprôtêin Hình 3.8. Cấu trúc màng prokaryota - Vi khuẩn gam dương : vi khuẩn gam + như Bacillus polymyxa chỉ có một lớp màng plasma photpholipit, không có màng ngoài và khỏang gian màng. Peptidoglycan của chúng dày hơn ở gam âm và vi  khuẩn  tiết  prôtêin  thẳng ra môi trường.